Опыление и оплодотворение цветковых растений. Образование плодов и семян у высших покрытосеменных растений происходит в результате оплодотворения, слияния женской половой клетки (яйцеклетки), находящейся в завязи цветка, и мужской клетки (спермия), развивающейся в пыльниках. Биологический смысл оплодотворения состоит в том, что возникший в результате этого новый организм обладает повышенной приспособленностью к изменяющимся условиям среды и оказывается более жизнеспособным, когда окружающие условия становятся неблагоприятными.
Процессу оплодотворения предшествует опыление — перенос пыльцы с пыльников цветка на рыльце пестика. Если пыльца переносится на рыльце в том же цветке или на рыльце пестиков других цветков, но того же растения, то этот процесс называется самоопылением. В случае же, когда пыльца цветков одного растения переносится на цветки другого растения того же вида, происходит перекрестное опыление. Среди известных человеку цветковых растений около 80% видов образует семена и плоды в результате перекрестного опыления; при этом 3/4 из них нуждаются в переносе пыльцы насекомыми.
Преимущества перекрестного опыления. Еще в прошлом веке Ч. Дарвин установил, что при перекрестном опылении растения продуцируют больше семян, чем при самоопылении, а потомство, выращенное из семян перекрестно опыленного растения, бывает более мощным, более плодовитым и более устойчивым к неблагоприятным условиям среды.
Из сельскохозяйственных растений обязательно должны быть опылены перекрестно гречиха, клевер красный, эспарцет, конопля, яблони большинства сортов. У тыквы, арбуза, дыни, огурца, кукурузы пыльца должна быть обязательно перенесена с мужских цветков на женские хотя бы в пределах одного растения. Значительно повышается при перекрестном опылении урожай таких культур, как подсолнечник, люцерна, хлопчатник, малина, смородина, крыжовник и некоторые другие. Хотя они и приспособлены к самоопылению, но урожай в таких случаях резко снижается, а потомство из семян от самоопыления оказывается менее плодовитым. Такие растения, как пшеница, ячмень, овес, горох обычно самоопыляются, но если цветки их искусственно опылить перекрестно, то урожайность в потомстве увеличивается.
Способы переноса пыльцы. По способам переноса пыльцы перекрестно опыляющиеся растения могут быть отнесены к ветроопыляемым и насекомоопыляемым (энтомофильным). У ветроопыляемых растений цветки обычно мелкие, невзрачные, как правило, лишены запаха. Зато они продуцируют огромное количество пыльцы, которая массами носится в воздухе и большей частью погибает бесполезно.
У насекомоопыляемых растений пыльцы образуется мало, она липкая, тяжелая, ветром не переносится.
У таких растений, как клевер красный, например, она не высыпается из цветков потому, что пыльники спрятаны в «лодочке» (между двух сросшихся лепестков). Пыльники выходят наружу только в момент проникновения в цветок насекомого и, прикасаясь к его телу, оставляют на волосках пыльцу.
В цветках насекомоопыляемых растений выделяется нектар, который наряду с пыльцой, также собираемой насекомыми, служит приманкой для них. У насекомоопыляемых растений цветки ярко окрашенные, часто они бывают собраны в хорошо заметные соцветия. Это привлекает насекомых и помогает им вновь отыскать растения, на которых они в предыдущий прилет обнаружили нектар. Для привлечения насекомых цветки опыляемых ими растений издают сильный аромат.
Насекомые обеспечивают более надежное опыление, чем ветер, поскольку ветроопыление связано лишь со случайным попаданием пылинок на рыльце цветка. Насекомые же, посещая цветок, обязательно нанесут пыльцу на рыльце пестика. Кроме того, насекомые переносят с цветка на цветок большое количество пыльцы разного происхождения, что обеспечивает так называемое избирательное оплодотворение. При попадании на рыльце пестика многих разнокачественных пыльцевых зерен быстрее будут прорастать и проникнут в зародышевый мешок пыльцевые трубки тех, которые образовались на отцовских растениях, более мощных, здоровых и лучше приспособленных к местным условиям, но в какой-то мере отличающпхся по своим наследственным особенностям от материнских. Если же на рыльце нанести всего несколько пылинок, то выбор будет очень ограничен, и яйцеклетка оплодотворится спермиями пыльцевого зерна, попавшего на рыльце первым; оно может происходить от растения, далеко не лучшего по своим наследственным качествам.
Приспособления у растений, препятствующие самоопылению. В процессе длительного эволюционного развития у растений появился целый ряд приспособлений, препятствующих менее поле: ному самоопылению. К таким приспособлениям относятся следующие.
Пространственное разделение женских и мужских органов размно жения. В природе существует целая группа растений, у которых самоопыление невозможно. Это так называемые двудомные растения, у них женские (пестичные) цветки .находятся на одном экземпляре, а мужские (тычиночные) на другом. К таким растениям относятся ива, тополь, конопля, мята, клубника.
У однодомных раздельнополых растений (арбуз, тыква, огурец, лещина, береза, дуб) тычиночные и пестичные цветки находятся на одном и том же растении. Но и здесь необходимо, чтобы пыльца была перенесена от одного цветка к другому.
Самоопылению растений в некоторой степени препятствует явление гетеростилии (разностолбчатости), состоящее в том, что одни цветки (например, у гречихи, медуницы, дербенника) имею короткие тычинки и длинные пестики, а другие — длинные тычинки и короткие пестики, в результате чего опыление в пределах цвет ка затруднено. Наиболее успешно происходит оплодотворение при попадании во время опыления цветков на длинностолбчатые пестики пыльцы с длинных тычинок, а на короткостолбчатые пестики пыльцы с коротких тычинок, что с успехом осуществляется медоносными пчелами.
Разновременность созревания органов размножения (дихогамия) .У многих растений, в цветках которых имеются и тычинки и пестики, самоопыление бывает невозможно из-за разновременного их созревания. Так, у яблони, груши, подорожника рыльце пестик; созревает до того, как лопнут собственные пыльники, и опыление совершается при переносе пыльцы с других цветков. Наоборот, у подсолнечника, крыжовника, герани сначала созревают и лопаются пыльники, пыльца с них удаляется насекомыми или просто ссыпается, и только после этого собственное рыльце цветка становится способным к оплодотворению.
Физиологическая несовместимость. У некоторых растений собственная пыльца, попав на рыльце пестика того же цветка или даже другого цветка, но того же растения, не прорастает или прорастает слишком медленно. Поэтому оплодотворения не происходит. Так дело обстоит у красного клевера и эспарцета. У многих сортов яблони, груши, вишни, абрикоса для нормального оплодотворения необходимо, чтобы на рыльце пестиков одного сорта была нанесена пыльца с цветков другого сорта.
У большинства растений, цветки которых собраны в соцветия, одновременно распускается в каждом соцветии лишь немного цветков. Это заставляет насекомых перелетать с одного соцветия на другое, производя при этом перекрестное опыление.
Преимущества пчел как опылителей сельскохозяйственных растений. Цветки энтомофильных растений посещают насекомые многих видов, но эффект от их деятельности как опылителей весьма различен. Среди жуков, посещающих цветки, значительное число вредителей. Бабочки часто добывают нектар из цветков при помощи своего длинного хоботка, не касаясь пестиков и пыльников, а следовательно, не совершая опыления. Цветочные мухи не создают запасы корма, поэтому через соответствующее время посещают всего 2—3 цветка лишь для собственного питания.
Лучше всего работают на опылении представители семейства пчелиных: одиночные пчелы, шмели и семьи медоносной пчелы.
Одиночные пчелы хорошо справляются с опылением люцерны, вскрывая при посещении почти все цветки, что не могут делать ме-
доносные пчелы. Однако в опылении других культур роль их незначительна, поскольку численность этих насекомых в большинстве зон страны невелика и весьма изменчива по годам.
Число шмелей также недостаточно для опыления всех посевов энтомофильных культур, особенно весной, когда шмелиные семьи еще не развились и летают только перезимовавшие самки — родоначальницы будущих семей. Особенно велика роль шмелей в опылении семеноводческих посевов клевера красного.
В качестве опылителей сельскохозяйственных растений первое место занимают семьи медоносной пчелы. Создавая большие запасы корма, рабочие особи этого вида посещают за один вылет по 80—100 цветков гречихи. На теле пчелы собирается от нескольких тысяч до 5 млн. пыльцевых зерен. Поэтому, перелетая с цветка на цветок, пчелы переносят на рыльца пестиков большое количество пыльцевых зерен с разных растений, что обеспечивает избирательность оплодотворения, а следовательно, и повышение урожая. Пчелы-сборщицы посещают цветки многократно, поэтому неоплодотворенных завязей остается очень мало.
Пчелы зимуют большими семьями, поэтому их можно использовать на опылении плодовых и ягодных растений с ранней весны, когда диких опылителей в природе очень мало (рис. 22 и 23). Пчелы хор ошо справляются с опылением культур, выращиваемых в теплицах и парниках. Семьи пчел можно перевезти в любой пункт в нужном количестве и, наконец, их легче защитить от неблагоприятных условий погоды и от отравления ядохимикатами, используемыми против вредителей сельскохозяйственных растений, что невозможно осуществить в отношении диких насекомых-опылителей.
Из сказанного следует, что опыление энтомофильных сельскохозяйственных растений пчелами — один из обязательных элементов технологии их возделывания. При этом чем лучше будут условия произрастания культур, тем выше будет эффективность их опыления пчелами.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПЧЕЛ НА ОПЫЛЕНИИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ
Подвоз пасеки к массиву опыляемого растения — обязательное условие эффективной работы пчел на опылении. Согласно результатам опытов, чем дальше находятся посевы опыляемой пчелами культуры от пасеки, тем меньше пчел работает на единице площади и тем соответственно ниже бывает урожай.
*Так, в ряде областей урожаи гречихи в одних и тех же хозяйствах без подвоза пчел колебались от 5 до 13 ц с 1 га, а при подвозе пчелиных семей — от 7,5 до 21 ц. По большинству культур, нуждающихся в опылении пчелами, урожай не далее чем в 100 м от пасеки оказывался выше на 30—50% и более по сравнению с участками в 1000 м от пасеки, где опыление осуществлялось преимущественно дикими насекомыми.
Способы размещения пасеки на участке. Пасеку целесообразно размещать так, чтобы наиболее удаленная часть посевов или насаждений находилась от нее на расстоянии не далее 500 м для культур, хорошо посещаемых пчелами, и не далее 300 м для слабо ими посещаемых, а также весной, когда условия для лёта пчел менее благоприятны. Если посевы опыляемой культуры занимают значительную площадь или протяженность их превышает 1000 м, то ульи с пчелами надо разместить или в середине посевов, или на противоположных сторонах участка (встречное опыление).
В одном из хозяйств при подвозе пасеки к посевам гречихи из расчета 2 семьи пчел на 1 га и организации встречного опыления было получено с 1 га в среднем 21,4 ц. При размещении же пасеки на одной стороне участка с 1 га было получено 18,5 ц, а в случае, когда пасеку к посевам не подвовили,— 12,6 ц. В колхозе «Заря» Краснодарского края урожай подсолнечника е 1 га в среднем за два года при встречном опылении составил 29,5 ц, при одностороннем размещении пасеки — 26,1, а в случае, когда пасеку непосредственно к посеву не подвозили — 21,7 ц.
Сроки подвоза пчел к посевам. Подвозить опыленческую пасеку к посевам энтомофильного растения рекомендуется в самом начале его цветения. При подвозе за несколько дней до цветения пчелы привыкают летать на дикорастущие медоносы и не сразу переключаются на цветки той культуры, которую они должны опылять. Опаздывать с подвозом пасеки также нельзя. Известно, что наиболее крупные, хорошо налившиеся плоды и семена развиваются на растениях в первую половину цветения. Если же цветки после распускания долго не будут опылены, то завязь потеряет способность к оплодотворению, в результате чего урожай снизится.
Подготовка пчелиных семей к опылению растений. На опыление сельскохозяйственных растений следует доставлять сильные пчелиные семьи с молодыми плодными матками и большим количеством лётных пчел и расплода. Очень важно, чтобы в гнездах пчелиных семей было много открытого расплода; нуждаясь в таком случае в большом количестве пыльцы, пчелы хорошо ее собирают даже тогда, когда растения выделяют сравнительно мало нектара.
Следует иметь в виду, что во избежание слетов пчел на старое место каждое очередное перемещение пасеки надо осуществлять на расстояние не менее 3 км. Если же требуется доставить пчел на более близкое расстояние, то на старом месте оставляют несколько ульев, чтобы собрать пчел, которые слетят на ранее посещавшийся ими участок. Для уменьшения слетов при перевозе пасеки на новое место рекомендуется замедлить первый облет. Для этого при открывании нижних летков на прилетнике доски на 1—2 дня кладут пучки травы или веточки. Слетов бывает меньше, если на новое место пчел перевозят после нелетной погоды.
Потребность в пчелах для опыления сельскохозяйственных культур. Зависит она от биологических особенностей растений и условий их произрастания, а также от произрастания вблизи медоносов, отвлекающих пчел от опыляемого растения.
Дрессировка пчел на опыление. Если опыляемые растения обильно цветут и в цветках много нектара, пчелы, как правило, хорошо посещают посевы. В случае же, когда нектаровыделение слабое (как, например, у льна, земляники, винограда) или нектар мало доступен пчелам, приходится прибегать к их дрессировке на запах цветков опыляемого растения по методу проф. А. Ф. Губина. Для этого с вечера готовят 50%-ный сахарный сироп, остужают его до комнатной температуры и погружают в него венчики цветков опыляемого растения (до 1/3 объема сосуда). Сосуд закрывают, а утром до вылета пчел ароматизированный сироп раздают в ульи, наливая по 100—150 г в маленькие кормушки, которые ставят поперек рамок. Край холстика при этом отгибают.
Особенности опыления отдельных культур. При обильном выделении нектара растения хорошо посещаются пчелами. В этом случае необходимо лишь своевременно подвезти к посеву соответствующее число достаточно сильных пчелиных семей.
Для лучшего посещения энтомофильных растений, на которых пчелы работают неохотно, приходится проводить следующие мероприятия.
Красный клевер. Для успешного опыления этой культуры следует прежде всего использовать более длиннохоботных серых горных кавказских пчел. По сравнению со среднерусскими лучше опыляют клевер карпатские пчелы. На семеноводческих посевах надо вносить фосфорно-калийные удобрения, а также микроудобрение, содержащее бор. В этом случае нектара в цветках бывает больше и пчелы интенсивнее посещают растения. При использовании на опылении среднерусских пчел следует прибегать к их дрессировке на запах его цветков. Полезно перед цветением клевера стимулировать откладку пчелиными матками яиц, проводя подкормку семей сиропом. В результате в период цветения клевера в семьях бывает много открытого расплода, и пчелы, нуждаясь в белковом корме, усиленно собирают с цветков клевера пыльцу, эффективно опыляя их.
Вблизи посевов клевера надо охранять гнезда шмелей — лучших опылителей этой культуры.
Люцерна. Лучшими ее опылителями являются дикие одиночные пчелы. В некоторых зарубежных странах их разводят искусственно.
Способ размножения и использования на опылении цветков люцерны одиночной пчелы — листореза (мегахилы ротундаты) вкратце состоит в следующем. Чтобы привлечь пчел в искусственные гнездовья, готовят дощечки с желобками, которые соединяют по две так, чтобы получились трубки диаметром 5,5—6 мм и длиной 114 мм. Связки таких дощечек помещают в местах естественных гнездований одиночных пчел. Самки последних основывают в трубках свои гнезда и, обеспечив потомство кормом, откладывают в гнезда яички. Зимуют предкуколки, которых в конце лета извлекают вместе с коконом из гнезд, разъединяя дощечки, и хранят до следующего года в картонных или полиэтиленовых коробках или мешочках при температуре 3—5°С и относительной влажности воздуха 50—60°?.
За 20—23 дня до начала цветения люцерны приступают к инкубации пчел при температуре 29—30°С и относительной влажности воздуха 70—80% . Через 3— 4 дня после появления молодых пчел инкубационные коробки переносят на люцерновое поле, где вновь размещают искусственные гнездовья, защищенные крышами от осадков. Одиночные пчелы по мере их вывода занимают предоставленные им гнезда, опыляют цветки, строят ячейки и откладывают в них яйца.
В поле пчелы находятся до конца цветения люцерны. При необходимости искусственные гнездовья можно перевезти ночью на другие участки (но не ближе 500—600 м), иначе пчелы могут слететь на прежнее место. По окончании опыления люцерны искусственные гнездовья увозят с поля и 7—10 дней выдерживают в прохладном сарае или под навесом. Затем их разбирают, вынимают коконы из желобков, сортируют, удаляя погибших куколок, и ссыпают в коробки для хранения до следующего года.
В нашей стране подобная работа только начинается. Пока что рекомендуется принимать меры к охране колоний диких опылителей вблизи посевов люцерны, размещать небольшие семеноводческие посевы поблизости от естественных мест обитания диких пчел, а на крупных массивах делать через 200 м 3—4-метровые прокосы, чтобы создать условия для гнездования одиночных пчел. Фуражные посевы люцерны в радиусе 400—500 м от семеноводческих выкашивают до цветения растений в целях концентрации опылителей на семеннике. В период цветения люцерны нельзя применять химические препараты для борьбы с вредителями этой культуры.
Если в конце первого и второго дня цветения люцерны окажется, что вскрыто и опылено менее половины общего числа цветков, распустившихся в кисти (надо просмотреть 20 кистей), значит диких опылителей на участке мало. В таких случаях следует подвозить к посевам люцерны ульи с пчелами и размещать их по границам участка и на прокосах группами по 50—60 семей. Для усиления опылительной деятельности пчел на люцерне применяют те же меры, что и при опылении красного клевера.
Яблони. При слишком обильном цветении яблоневых садов в возрасте старше 15—20 лет достаточно бывает держать пасеку в саду 2—3 дня при благоприятных для лёта пчел условиях погоды. В результате хорошо опылены будут цветки первых дней распускания, быстрее осыплются неопыленные цветки и лишние завязи, плоды окажутся крупнее и в меньшей степени проявится периодичность плодоношения.
При ограниченном количестве цветков, особенно в молодых садах, пасеку в саду следует держать в течение всего периода цветения яблонь. Если через 3—4 дня лёт пчел на цветки яблони ослабевает, то рекомендуется две пасеки, находящиеся в разных садах на расстоянии не менее 3 км друг от друга, поменять местами. На новом месте опылительная деятельность пчел усиливается.
Культуры, защищенного грунта. Для опыления огурцов ульи с пчелами вносят в теплицу в начале их цветения, проведя предварительно облет пчел в пустой теплице. Помещают ульи на подставки высотой 30—40 см в том месте, где леток будет хорошо освещен солнцем. Стенку сзади улья белят мелом или затеняют фанерой.
Важно, чтобы в гнездах семей постоянно находилось примерно по 10—12 кг меда. Чтобы семьи постоянно выращивали молодых пчел, необходимо снабдить их пергой.
При зацветании весенних пыльценосов организуют вылет пчел за пределы теплицы через отверстие в крыше или стенке ее. Края отверстия (размером 5X10 см) белят мелом, чтобы пчелы легко его находили. В жаркое время года ульи с пчелами выносят за пределы теплицы, соединив коридорчиком леток с отверстием в стенке теплицы, чтобы пчелы и на волю вылетали через теплицу. Для активизации их лёта в начале и в конце опылительного сезона семьи следует подкармливать сахарным сиропом, настоенным на мужских цветках огурца, наливая его в кормушки, помещенные на противоположном от улья крае теплицы.
При организации опыления парниковых огурцов ульи с пчелами размещают вблизи парников и в теплое время дня их рамы приподнимают.
Организуя опыление сельскохозяйственных растений пчелами, следует контролировать их опылительную деятельность. Для этого в первые 2—3 дня массового цветения опыляемой культуры надо подсчитать, сколько пчел работает одновременно в часы максимального лёта на делянке в 100 м2 (100 мХ 1 м). Делянку обычно отбивают в середине участка, в месте, типичном по густоте и мощности развития растений.
Считается достаточным для успешного опыления, если на 100 м2 посевов гречихи одновременно работает около 200 пчел, посевов подсолнечника — 80 пчел, люцерны — 200 сборщиц пыльцы или 600 сборщиц нектара, на 100 м2 посевов красного клевера —• 100 пчел. На двух последних культурах при учете подсчитывают и диких опылителей. При этом работа одного шмеля на клевере считается равной работе двух пчел, а работа одной одиночной пчелы на люцерне—работе пяти медоносных пчел. Если на 100 м2 посевов будет работать меньше пчел, чем указано, опыленческую пасеку следует увеличить.
