Кровь насекомых — прозрачная, слегка желтоватая жидкость; в ней нет красных кровяных телец — эритроцитов. Она не выполняет функции переносчика кислорода к клеткам тела. Ввиду существенного отличия от крови высших животных кровь насекомых получила название гемолимфы.
Гемолимфа разносит питательные вещества по всему телу и доставляет их к каждому органу, к каждой клетке. Она вбирает также в себя продукты распада белка, образующиеся в процессе обмена веществ, для последующего удаления их из организма (эту функцию выполняют органы выделения). Гемолимфа обеспечивает постоянство осмотического давления для сохранения клеток тела в нормальном состоянии, постоянство активной кислотности, участвует в обмене газов между клетками. Перемещаясь по всему телу, она объединяет организм в одно целое, а также играет теплорегулирующую роль в организме.
Жидкую часть гемолимфы называют плазмой, а форменные ее элементы гемоцитами. Большая часть гемоцитов обычно оседает на поверхности различных внутренних органов, и только небольшое количество их свободно циркулирует в гемолимфе. Плавающие гемоциты более или менее округлые, осаждающиеся же крайне разнообразны по форме. Гемолимфы у пчелы немного: всего 8—10% массы тела (у личинки — 25%). Поэтому при ранении гемолимфа не выступает из тела.
Гемоциты насекомых обладают фагоцитарными свойствами: они окружают и заглатывают мертвых бактерий и погибшие форменные элементы клеток. Гемоциты скапливаются в местах повреждений тела, образуя своего рода пробку, закрывающую рану; при этом они размножаются (делением), а затем поглощают погибшие клетки. Гемоциты стареют, отмирают и заменяются новыми. У пчел может выработаться иммунитет — невосприимчивость к инфекционным заболеваниям, что зависит от количества гемоцитов и их активности по отношению к бактериям определенного вида.
Кровообращение. Гемолимфа может выполнять свои функции только в случае постоянного перемещения внутри тела. Движение гемолимфе придает сердце (спинной сосуд).
У позвоночных животных кровь всегда течет по кровеносным сосудам (замкнутая система кровообращения): у пчел же, как и у других насекомых, только часть пути (от брюшка к голове) гемолимфа проходит по сосудам, а затем, свободно изливаясь в полость тела, от головы к брюшку течет вне сосудов (незамкнутая система кровообращения).
Сердце у пчелы находится в спинной части брюшка, сразу под тергитами, и состоит из длинной трубки, разделенной на пять камер. Каждая камера отделена от соседней клапаном, который пропускает жидкость только в одном направлении — от конца брюшка к голове. Задний конец сердца замкнут, а передний суживается в трубку — аорту, которая проходит через грудь в голову и там заканчивается.
Под сердцем находится перегородка — спинная диафрагма, отделяющая вверху брюшка полость (перикардиальный синус) и прикрепленная к боковым стенкам тела в 5 местах (против каждой камеры). От мест прикрепления диафрагмы отходят лучеобразно крыловидные мускулы, которые прикрепляются к стенкам соответствующих камер сердца. При сжатии крыловидных мускулов полость камер расширяется, и в них через особые отверстия — остин поступает гемолимфа. Края отверстий загнуты внутрь сердца, образуя остальные клапаны, которые пропускают гемолимфу внутрь камер, но препятствуют обратному току жидкости.
а-аорта, к1-к5-камеры сердца; сд-спинная диафрагма; бд-брюшная диафрагма; п-петли аорты (стрелочками показано направление тока гемолимфы)
После расслабления проходит волна сокращения мускулов сердца, благодаря чему кровь из задних камер перегоняется в передние и в аорту. Одновременно при сокращении и расслаблении мускулов гемолимфа насасывается из брюшной полости в перикардиальный синус.
В брюшном стебельке аорта образует около 18 петель, тесно прилегающих одна к другой. Благодаря петлям, действующим подобно пружине, сердце при полетах пчелы и изгибании брюшка остается в спокойном состоянии. Кроме того, в петлеобразной части аорты, пронизанной трахеями, происходит интенсивный обмен газов: гемолимфа получает необходимый для ее клеток кислород.
Попав в голову, гемолимфа омывает мозг и другие органы и затем переливается в грудь, откуда снова поступает в брюшко. Под кишечником в брюшке помещается вторая, брюшная диафрагма, которая регулирует ток гемолимфы, так, чтобы она равномерно распределялась по всему брюшку, омывала все его органы и постепенно поступала к перикардиальному синусу.
В спокойном состоянии сердце у пчелы сокращается 60—70 раз в 1 мин, у движущейся пчелы — 100 раз, а после полета — 140— 150 раз в 1 мин.
У основания усиков и ножек пчелы находятся так называемые пульсирующие пузырьки, которые способствуют нагнетанию гемолимфы в узкие полости усиков, ножек и крыльев.
В тесной связи с гемолимфой находится жировое тело — совокупность клеток, содержащих запасные питательные вещества: гликоген, белок и жир. Когда в гемолимфу попадают излишки сахара, то они откладываются в жировом теле в виде нерастворимого в воде гликогена. В жировом теле откладываются также излишки белка и жира. При недостаточном питании пчелы и при полете совершается обратный процесс: питательные вещества жирового тела переводятся в растворимое в воде состояние и попадают в гемолимфу, поддерживая непрерывное питание всех клеток и органов тела пчелы.
Дыхание. В клетках тела питательные вещества соединяются с кислородом (окисляются). При окислении углеводов и жира выделяется тепло, необходимое пчелам для нормальной жизнедеятельности. Функцию доставки кислорода ко всем органам, тканям и клеткам тела выполняет система органов дыхания. Одновременно этой же системой удаляется из организма большая часть конечных продуктов распада углеводов и жиров — углекислый газ и вода. В организме насекомых воздух по системе больших и малых трубок — трахей поступает непосредственно ко всем органам и клеткам тела. Внутрь трахейной системы он проникает через небольшие отверстия — дыхальца, расположенные по бокам груди (3 пары) и брюшка (6 пар). Далее воздух попадает в дыхательную камеру, внутренние стенки которой обильно покрыты волосками. Проходя через сеть волосков в дыхальце, воздух подвергается очистке от механических примесей (пыли, зерен пыльцы). От переднего края дыхательной камеры отходит вперед трахея, имеющая вид щели. В месте начала трахеи находится своеобразный запирающий аппарат, с помощью которого просвет трахеи может открываться и закрываться. Закрывая просвет дыхальца, насекомое может совершенно прекратить доступ воздуха в трахейную систему. Например, пчелы могут длительное время жить в отравленном воздухе, изолировав себя от него.
Трахейная система пчелы (вверху слева — разветвления трахеи, справа — строение стенки трахеи; внизу — трахеолы, ветвящиеся в мускульной ткани):
сп — спиральная хитиновая пружина, выстилающая трахею изнутри; эп клетки эпителия, покрывающие наружную стенку трахеи; т — трахея; м — мышца.
От дыхалец отходят короткие толстые трубки, впадающие в большие воздушные мешки. Они попарно размещаются в голове, груди и брюшке, где достигают наибольшей величины (рис. 13). Все они
соединены друг с другом. Воздушные мешки уменьшают плотность тела пчелы и служат резервуаром для воздуха, особенно необходимого ей для дыхания при полетах.
В стенках трахей и воздушных мешков находятся прочные хитиновые кольца, которые постоянно поддерживают их в расправленном состоянии. От воздушных мешков и трахейных стволов отходят многочисленные трахеи. Ветвясь и образуя все более тонкие трубочки, они проникают во все органы, ткани и клетки тела. Чем активнее орган выполняет свои функции, тем больше он бывает пронизан трахеями. Трахеи, достигающие в диаметре размера капилляров, называются трахеолами. Некоторые трахеи заканчиваются звездчатыми трахейными клетками с лучами, направленными вдоль трахеолы. Через стенки трахеол и трахейных клеток происходит обмен газов: кислород из трахеол поступает в клетки тела, а из них в трахеолы переходят углекислый газ и водяные пары.
При интенсивном дыхании воздух проникает внутрь трахейной системы через все дыхальца. Выходит же он главным образом через третью пару наиболее крупных грудных дыхалец. Дыхательным движениям пчелы сопутствуют ясно видимые расширения и сжатия брюшка. При спокойном состоянии пчелы дыхательные движения незаметны, хотя в 1 мин их бывает в таких случаях около 40. После полета число дыхательных движений возрастает до 120—150 в 1 мин.
Пчелы отличаются очень большим диапазоном интенсивности обмена веществ, а следовательно, и потребности в кислороде. Отношение минимального обмена к максимальному у пчел составляет 1 : 140, в то время как у человека оно не превышает 1 : 10. Следовательно, в одних условиях (при спокойном состоянии) пчела может обходиться очень незначительным количеством кислорода; в других же, при возбуждении, потребность пчел в кислороде сильно возрастает, и для ее сохранения требуется очень много воздуха.
При дыхании в трахею из клеток тела одновременно поступают углекислый газ и водяные пары, которые вместе с выдыхаемым воздухом удаляются из тела. При интенсивном обмене возбужденные пчелы, питаясь жидким кормом (нектаром), выделяют так много воды, что она не успевает удаляться из тела (особенно при недостаточной вентиляции), и трахейная система пчелы заполняется водой. Происходит запаривание пчел, т. е. они гибнут, покрываясь водой, выступающей из дыхалец.
Пчелы могут значительно полнее использовать кислород воздуха, чем высшие животные.
Так, в спокойном состоянии пчелы живут продолжительное время при снижении содержания кислорода в воздухе до 4% (обычно в воздухе около 21% кислорода); человек ощущает духоту при снижении концентрации кислорода в воздухе до 16% . Без заметного вреда для пчел содержание в воздухе углекислого газа может быть увеличено до 9% (обычно в воздухе 0,03% углекислого газа).
Выделение. При распаде в организме белков и других сложных веществ образуются продукты, которые попадают в гемолимфу и выводятся из организма системой органов выделения. Основная масса продуктов распада белка удаляется через мальпигиевы сосуды, представляющие собой тонкие трубки длиной около 20 мм, свободно извивающиеся в полости брюшка, вблизи задней части средней кишки. Их бывает от 80 до 100. Все они впадают в просвет кишечника в том месте, где средняя кишка переходит в заднюю (тонкую) кишку. Мальпигиевы сосуды обильно омываются гемолимфой.
На поперечном разрезе мальпигиевого сосуда можно видеть 6—7 клеток, окружающих трубку и образующих в ее просвете множество ресничек. Эти клетки поглощают из окружающей гемолимфы продукты распада — мочевую кислоту, мочекислые соли и другие вещества — и выделяют их в просвет трубки. Указанные вещества попадают затем в прямую кишку и вместе с экскрементами выделяются при дефекации.
В жировом теле пчелы имеются особые клетки нефроциты, которые также поглощают продукты распада белка из гемолимфы. Однако последние из клеток не выделяются, а остаются внутри клеток, вследствие чего они у старой пчелы становятся темно-коричневыми.